无脊椎，但不缺心眼

无脊椎动物：生命之树的另一个分支

人们常将动物划分成两大类：脊椎动物（哺乳纲、鸟纲、鱼纲、两栖纲和爬行纲）和无脊椎动物（甲壳纲、昆虫纲、蛛形纲和软体动物纲等所有无脊髓椎骨的动物），后一类囊括了95%的动物物种。这两大类动物的最后一位共同祖先可以上溯到6亿年前，从那以后，两类物种各自分化，最终形成现在的局面。无脊椎动物没有内骨骼，至于在脊椎动物、尤其是人类身上高度集中化的大脑（图中橙色部分），在无脊椎动物身上更小也更分散。

我们把它们踩烂、拍扁，扔进沸水烫死淹死..对于虾蟹、贝类、昆虫、蜘蛛什么的，人类可没有半点恻隐之心。这些没有脊椎的动物种类众多，占地球动物物种的95%以上，是动物王朝中平凡而庞大的 “贱民”阶层。也许因为它们的进化之路与人类相隔太远，我们只看到它们身形古怪，令人厌恶，很难有认同感。况且，它们和狗还不一样，若我们不小心踩到狗爪子，它会跳起来大声抗议，而这些家伙却谈不上有这样的表现，最多是一些粗浅的反射..至少表面看来是这样。正如法国农业科学研究院（INRA） 哲学家弗洛朗丝•博盖（Florence Burgat） 所指出的：“对实验室动物的官方统计不包含无脊椎动物，它们被看成一堆没有生命的物品，就像用过的医疗橡胶手套和注射器一样。”

只是最近10年，有关无脊椎动物的研究接连获得了令人耳目一新的成果，它们证明，这些 “下等动物” 中的某一些具有良好的认知与感知能力，有时甚至可以与哺乳动物相媲美! 2012年7月7日，世界一流的神经科学家汇聚剑桥大学，起草了一份正式宣言称，多数无脊椎动物，特别是章鱼，都是具有意识的！对于任何曾在海边捡拾寄居蟹的人来说，这一表态有些令人困惑，但它实际上反映出科学家现在所要面对的那些巨大的问号：无脊椎动物脑子里都在想些啥？它们是不是也有情感？难道这些看似低等的动物也有丰富多彩的内心世界？

这些疑问从亚里士多德时代起就存在，而且不仅仅是从哲学或诗意的角度提出的。事实上，改善家畜的饲养和屠宰环境已经成为一个专门的科研领域。抛开那些狂热的动物保护组织不谈，“动物福利”的理念已经渗入同行评议的科技期刊以及全世界各大学的实验室。继小牛、奶牛、猪猡、鸡鸭的感知能力获得承认之后，伦理思考的对象现在已轮到无脊椎动物，因为人们同样密集地饲养它们，食用它们，或在实验室里解剖它们——而且不打麻药。

大脑功能并无二致

开的一次关于动物痛觉的研讨会上，与会人员花费较多篇幅对龙虾、寄居蟹、章鱼、蜗牛以及各种昆虫进行了探讨。“在笛卡儿的国度，在其‘动物机器’理论的发源地举办这样的研讨意义重大。”巴黎硝石库慈济医院情绪中心神经生物学家、哲学家乔治•夏普杰（Georges Chapouthier） 指出，“我们长时间认为‘不会说话就不会有感觉’，以至直到上世纪60年代，都不给婴儿用麻药。”而现在，自2013年1月1日以来，欧盟的一项新法令将章鱼纳入了保护之列。这是怎样的飞跃啊。

必须承认，初看起来，无脊椎动物的大脑天赋有限。哺乳动物的大脑就像一部庞大、发达的中央处理器，表面覆盖着充满沟回的大脑新皮层；相比之下，无脊椎动物那一丁点可怜的脑组织只是一组形态模糊的结节。完全是两码事。

而正是这种结构上的显著差异迷惑了大众。加利福尼亚大学神经科学家、果蝇研究专家拉尔夫•格林斯潘 （Ralph Greenspan） 解释道：“尽管存在解剖学的差异，但是从功能角度，无脊椎动物的大脑与脊椎动物并无二致。”法国图卢兹第三大学动物认知研究中心蜜蜂专家马丁•基尔法 （Martin Giurfa） 分析说：“即便几亿年前，动物的这两大分支已经分化得面目全非，但此后，它们的大脑却经受着相同的生存压力：寻找巢穴和食物，繁殖后代，逃离危险..”他就发现“脊椎动物的嗅球和昆虫触角叶之间有着相似性。此外，在功能层面上，这两类生物体内存在着类似的神经元，如识别颜色的拮抗神经元。”甲壳动物也是如此，就算没有视网膜，也不妨碍它们看东西，甚至看得很清楚！由此推论，哪怕没有大脑新皮层，理论上它们也一样能有喜怒哀乐各种情绪。

然而，大脑的体积对功能果真没有影响吗？因为数字摆在那里：人脑约有860亿个神经元，章鱼约2亿，而蜜蜂100万，蜘蛛60万，果蝇只有20万..这样的微薄家底除了基本生理反应之外，还应付得起其他外界刺激吗？

复杂的系统

内心世界的形成需要几个前提：要有感觉，要能综合外界的各种信息并存为记忆，要能意识到自身的历史——简陋点也不要紧——并从中汲取经验..这一切，无脊椎动物的大脑能做到吗？对于这个问题，加拿大达尔豪斯大学无脊椎动物神经生物学实验室的伊恩•麦纳扎根 （Ian Meinertzhagen） 认为：“比起神经元的数量来，相关神经元的多样化程度以及它们的连接程度——换句话说，神经系统的复杂程度更为关键。在这一点上，果蝇的视觉系统至少和脊椎动物的视网膜一样复杂。”

澳大利亚昆士兰大脑研究所认知学家布鲁诺•范斯维德伦 （Bruno van Swinderen） 的想法更激进：“很多大脑的共同点无非是产生与外界刺激毫不相干的复杂的神经活动，这些可以上升为思维活动的信号不一定非要一个哺乳动物的大脑才能产生。其产生所需条件：足够数量的神经元、一定程度的连接、刺激与抑制回路、突触可塑性..这些条件就连果蝇这样简单的动物也具备。”由此看来，无脊椎动物有感觉也不是什么了不得的事了，即便想到章鱼的化学触觉领域——它们的大多数神经元可都长在触手上——我们依然会觉得很奇特。

出于伦理上的考虑，目前，大多数涉及无脊椎动物情感的研究都集中在最原始的层面：痛觉，即来自某些躯体组织、可由大脑感知的异常的不适。研究难度很大，因为仅仅观察到龙虾在沸水中的激烈反应并不能说明问题。“除了海绵藻和绦虫以外，所有的动物，包括细菌，都有这种回缩和逃跑的反应。实际上，物种生存的必然要求就是自动趋利避害。”乔治•夏普杰解释说。

这种本能反应并不一定能代表通过中枢神经系统所感知的疼痛。同样，“捕获因有害刺激而激活的神经元也无法向我们传递动物的真正感受”，北爱尔兰贝尔法斯特女王大学动物行为专家罗伯特•埃尔伍德 （Robert Elwood）指出。相反，长期观察这些遭忽视的动物的行为却可以得出更准确的推断..前提是不要陷入拟人观的误区，比如对害虫被喷了射杀虫剂之后的痉挛进行过度阐释。

基本反射以外的东西

5年来，罗伯特•埃尔伍德一直致力于通过严密的实验揭示甲壳纲动物的疼痛反应。2007年，他在144只虾的一侧触须上涂抹刺激性溶液，发现它们随后拼命地擦拭。“这个持续和定向的行为超出了简单反射的范围。”他分析道。两年后，他又选取了一批寄居蟹，为它们提供质量不等的贝壳，同时施以强度不一的电击。“它们采取的妥协表明是经过大脑判断的，这似乎意味着它们有痛觉。对脊椎动物进行的同类实验就得出了这样的结论。”他写道。最近，同样的实验在普通滨蟹身上也取得了成功。

遗憾的是，疼痛是一种内心的体验，没法直接测量，“几乎不可能获得决定性的证据”，罗伯特•埃尔伍德承认。如果事实如此，那也就没人能体会寄居蟹与我们迥然相异的神经系统感受到的不适究竟是什么，更别提清晰地分辨出肉体疼痛和心灵的痛苦了。尽管如此，和其他一些研究人员一样，弗洛朗丝•博盖推论“这些动物缺乏足够的认知能力排遣疼痛，例如意识不到它的暂时性，因此会被疼痛完全吞没。它们的痛苦都是实在的。”

无脊椎动物感情丰富？有关它们快乐、恐惧或生气行为的叙述往往只是花絮，并且措辞非常谨慎。如，加拿大莱斯布里奇大学心理学家珍妮弗•马瑟 （Jennifer Mather） 指出，在某种特殊的情况下，“章鱼变色可能是一种征象，一种其内心感受的征象，虽然无法核实”。美国匹兹堡大学的乔纳森•普鲁特 （Jonathan Pruitt） 则在研究栉足蛛时注意到它们“具有某些社会行为——如模拟交尾，近似一种游戏..只是难以确定它们是否从中获得快乐”。

30年前，在神经生物学研究的常用动物海蛞蝓身上，得克萨斯州立大学的埃德加•沃尔特 （Edgar Walters） 发现“一种行为，在官能上相当于人类的条件性恐惧反应”。该实验非常有名。但这位美国科学家随即提醒：“这并不代表海蛞蝓像人类一样清楚地意识到恐惧。”大家对其中的风险再清楚不过了：18世纪时，科学家还把蜜蜂的舞蹈当成它们发现遍野鲜花的欢庆动作呢，而现在我们知道那是为了告诉同伴食物源的所在位置。

探查它们的精神状态

鉴于无法直接衡量无脊椎动物情绪的方方面面，部分研究团队现在通过心理测试来研究这些动物。进行这种“认知偏差”测试的目的首先是探查它们的心态是否有积极和消极之分。2011年，英国纽卡斯尔大学动物行为学家梅丽萨•巴特森（Melissa Bateson） 主持的一项实验显示，一只被晃晕的蜜蜂表现出了“悲观认知”。但这一结果发表后遭到了学术界的批评。布鲁诺•范斯维德伦认为，在此奢谈“情绪”不妥：“同样的实验程序，面对另一种刺激，蜜蜂也可能瞬时变得极具攻击性，而我们无法判断这到底是因为生气还是纯粹的机械反应。”但梅丽萨•巴特森自辩：“至少目前，该实验程序一直被认为是探测动物消极情绪的标准程序。我们得讲逻辑，不能说只有表现出这种认知偏差的狗或耗子才是焦虑的，而蜜蜂就不是。要么蜜蜂和脊椎动物一样有情绪，否则这个实验就毫无意义。”这几句话很好地反映了无脊椎动物研究所遇到的阻力。

然而有一点是肯定的，我们越来越难以否认这些小动物具有一定的智慧。看看章鱼那一系列惊人的行为就知道了。“章鱼也有着不同的性格，并具有高超的学习能力。”珍妮弗•马瑟介绍道。实验证明，它们的认知能力超越了鱼类、爬行类，堪与鸟类、甚至与某些哺乳动物平分秋色。

不过章鱼不是唯一引起科学家重视且表现出色的无脊椎动物，还有蜜蜂。马丁•基尔法刚刚证明“它们能够使用抽象概念，如“上面”或“不同”；这是一种高级的处理手法，我们之前一直认为那是人类以及其他灵长动物的专利”。新西兰坎特伯雷大学生物学家罗伯特•杰克森 （Robert Jackson） 则通过孔蛛发现了些许线索：“我们的实验证明，它们能够保持对视野之外猎物的印象，并据此设计进攻路线。这关系到心理学上所讲的‘客体持久性’，一种取决于‘内心世界’的能力。”作为参照，人类婴儿要到18～24个月之后才能发展出这种能力，换句话说相当不简单！

这些的结果虽然零散，但至少引人思考。布鲁诺•范斯维德伦认为，总体上，“大多数动物都有一定的记忆能力，现在我们又发现连那些最简单的也具有选择性注意力。这两种机制都会介入情绪，而当它们相互作用时，也就是说，当注意力指向个体记忆时，就有可能形成意识”。当然，没人认为一只章鱼会有什么思想疙瘩。只是觉得，可能以某种方式，它们能够形成对世界的主观印象，或体验到一种情绪，并清醒地意识到这一点，比如：我的触手疼！有什么不可能呢？今天还没有任何规定说意识只能源自某些特定的部位，比如大脑皮层、新皮层。

事实上，美国贝宁顿学院神经生理学家、剑桥宣言的署名者之一大卫•爱德曼 （David Edelman） 认为“关键在于弄清神经系统复杂到什么程度才足以产生意识”。这个问题极具吸引力，但目前没人能够回答。有的只是各种猜测。